تعفن الحضنة الأمريكي

تبدو أقراص الحضنة في طوائف نحل العسل المصابة بتعفن الحضنة الأمريكي (American foulbrood) مبرقشة، لاختلاط الحضنة المغطاة السليمة بخلايا مغطاة مريضة وخلايا غير مغطاة. تبدو أغطية خلايا اليرقات المريضة رطبة داكنة، ثم تتقعر وقد تُثقب مع تقدم العدوى. يتحول لون اليرقة أو العذراء المصابة إلى بني كريمي ثم إلى بني داكن، وقد تكون البقايا في بعض الحالات مائية القوام. يُبنى اختبار عود الثقاب (match-stick test) على القوام الغروي الذي قد تكتسبه البقايا، إذ قد تمتد خيوطًا عند سحب عود أُدخل فيها. تجف البقايا اللزجة بعد شهر أو أكثر لتصبح قشورًا داكنة صلبة هشة ملتصقة بقوة بالجانب السفلي للخلية. يُعد تكوّن اللسان العذري (pupal tongue) من أكثر علامات المرض تمييزًا لكنه نادر المشاهدة، ويسبق تكوّن القشور. تذكر دراسة نُشرت في Saudi Journal of Biological Sciences (2024) من أعراض الطوائف المصابة نمط حضنة مغطاة غير منتظم ورائحة كريهة.

يسبب تعفن الحضنة الأمريكي في نحل العسل Paenibacillus larvae، وهي بكتيريا موجبة الغرام قادرة على إنتاج أكثر من مليار بوغ في كل يرقة مصابة. تقاوم أبواغ هذه البكتيريا الحرارة والعوامل الكيميائية مقاومة شديدة، وهي وحدها القادرة على إحداث العدوى. تنبت أبواغ P. larvae بعد ابتلاعها في الجزء الأوسط من القناة الهضمية وتتكاثر بسرعة مسببة أذية الخلايا الظهارية، بحسب دراسة Saudi Journal of Biological Sciences (2024). تخترق P. larvae ظهارة المعي الأوسط في مرحلة العدوى المبكرة بفضل مستقلبات ثانوية وإنزيمات محللة للكيتين تفرزها، فتقتل اليرقة وتحولها إلى كتلة لزجة. تختلف الأنماط الجينية الخمسة للبكتيريا في شكل المستعمرات والأبواغ واستقلاب مصادر الكربون، والأهم أنها تختلف في الضراوة. تقتل الأنماط الجينية الأشد ضراوة كل اليرقات المصابة بها تقريبًا خلال نحو 3–7 أيام بحسب اختبارات التعريض، في حين يحتاج نمط جيني أقل ضراوة على مستوى اليرقة الواحدة عادة إلى نحو 12 يومًا لقتلها.

تقل قابلية يرقات النحل للعدوى كلما كبرت حتى تنعدم بعد 53 ساعة من فقس البيضة، ورغم أن يرقات الشغالات والذكور والملكات كلها عرضة للإصابة، فإن يرقات الملكات والذكور المصابة نادرة المشاهدة في الظروف الطبيعية. تنتقل العدوى إلى اليرقات عن طريق النحل الحاضن (nurse bees) أو الأبواغ المتبقية في قاع خلية الحضنة. أظهرت الدراسات الوبائية أن نمطين جينيين فقط من الأنماط الجينية الخمسة للبكتيريا يُعزلان بكثرة من الطوائف المصابة. تحتفظ أبواغ P. larvae بحيويتها سنوات طويلة، تبلغ 35 عامًا في القشور اليرقية الجافة، ومن 3 إلى 10 سنوات في العسل والشمع واليرقات الميتة وفي البيئة. يُعد تبادل الأقراص التي تحمل بقايا الحضنة المريضة أشيع طرق انتقال المرض بين الطوائف بحسب دليل المنظمة العالمية لصحة الحيوان (WOAH)، كما ينتشر بتغذية النحل على عسل أو خبز نحل محمّل بالأبواغ أو بسرقته، وبطرود النحل، وبإدخال ملكات من طوائف مصابة. يورد دليل المنظمة تسمم دم جرثوميًا قاتلًا سُجل لدى متعاطي مخدرات حُقنوا بعسل ملوث بأبواغ P. larvae، مع تأكيده أن خطر إصابة الإنسان بمسببات المرض منخفض عمومًا.

يعدّ دليل المنظمة العالمية لصحة الحيوان (WOAH) تعفن الحضنة الأوروبي (European foulbrood) تشخيصًا تفريقيًا يجب أخذه في الحسبان، ويبني تشخيص تعفن الحضنة الأمريكي على تحديد العامل الممرض ووجود العلامات السريرية. تذكر دراسة Saudi Journal of Biological Sciences (2024) أن تعفن الحضنة الأمريكي يمكن تشخيصه ميدانيًا بالفحص البصري، على أن يُؤكَّد باختبار هولست للحليب (Holst milk test). يُعد اختبار عود الثقاب على الأرجح أشهر طرق التشخيص الميداني، لكن البقايا اليرقية تكون أحيانًا مائية فتأتي نتيجته سلبية. يعتمد الأطباء البيطريون والنحالون على الكتلة اللزجة داخل الخلايا المغطاة علامةً رئيسية، ولذلك يُرجَّح أن يقعوا في تشخيص سلبي كاذب إذا كانت الطائفة مصابة بنمط جيني بعينه قد لا يترك سوى خلايا مصابة قليلة.

يصيب تعفن الحضنة الأمريكي الطور اليرقي لنحل العسل، إذ تنبت أبواغ P. larvae في الجزء الأوسط من القناة الهضمية وتؤذي خلاياه الظهارية. تخترق البكتيريا ظهارة المعي الأوسط وتحلل جسم اليرقة إلى كتلة لزجة. يرتبط اللسان العذري بالموت في طور العذراء، إذ يبرز من رأسها نحو أعلى خلية الحضنة أو منثنيًا إلى قاعها.

يساعد الكشف المبكر عن تعفن الحضنة الأمريكي على منع انتشاره، بحسب دليل المنظمة العالمية لصحة الحيوان (WOAH). يذكر الدليل أن الشمع الملوث بأبواغ P. larvae المستخدم في صنع أساسات الأقراص قد ينشر المرض إذا لم يُعالج كما ينبغي. تذكر دراسة Saudi Journal of Biological Sciences (2024) أن خلايا النحل المصابة تُتلف عادة فور اكتشافها لمنع انتشار المرض، وأن حرق الطوائف ومواد الخلايا الملوثة مكلف لمجتمع النحالين.

تكاد Paenibacillus larvae تقتل كل اليرقات المصابة بأنماطها الجينية شديدة الضراوة في غضون 3–7 أيام تقريبًا، وفق اختبارات التعريض التي ينقلها دليل المنظمة العالمية لصحة الحيوان (WOAH). تعزو دراسة Saudi Journal of Biological Sciences (2024) صعوبة مكافحة المرض إلى احتفاظ الأبواغ بقدرتها على العدوى حتى 35 عامًا، وتربط إتلاف خلايا النحل المصابة عادةً بشدة عدوى الأبواغ وارتفاع خطر انتقالها إلى المناحل المجاورة وتجمعات الملقحات البرية.